Importancia biológica de la fotosíntesis

La fotosíntesis es seguramente el proceso bioquímico más importante de la biósfera por varios motivos:

- La síntesis de materia orgánica a partir de la materia inorgánica se realiza fundamentalmente mediante la fotosíntesis; luego irá pasando de unos seres vivos a otros mediante las cadenas tróficas, para ser transformada en materia propia por los diferentes seres vivos.

- Produce la transformación de la energía luminosa en energía química, necesaria y utilizada por los seres vivos.

- En la fotosíntesis se libera oxígeno, que será utilizado en la respiración aerobia como oxidante.

- La fotosíntesis fue causante del cambio producido en la atmósfera primitiva, que era anaerobia y reductora.

- De la fotosíntesis depende también la energía almacenada en combustibles fósiles como carbón, petróleo y gas natural.

- El equilibrio necesario entre seres autótrofos y heterótrofos no sería posible sin la fotosíntesis.

Se puede concluir que la diversidad de la vida existente en la Tierra depende principalmente de la fotosíntesis.

Metabolismo Anabolismo en las Plantas

Metabolismo Anabolismo Imagenes

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Fotofosforilación Acíclica y Ciclica

Fotofosforilación acíclica

Este proceso permite la formación de ATP y la reducción de NADP+ a NADPH + H+, y necesita de la energía de la luz, como ya se ha dicho. Se realiza gracias a los llamados fotosistemas, que se encuentran en la membrana de los tilacoides (en los cloroplastos). Estos están formados por dos partes:

- Antena, donde se agrupan los pigmentos antena, junto con proteínas, y cuya función es captar la energía de los fotones para transmitirla al pigmento diana; y el centro de reacción. Este está formado por proteínas y por pigmentos, encontrándose en él el llamado pigmento diana, que es aquel que recibe la energía de excitación de la antena, energía que sirve para excitar y liberar electrones. Aquí también se encuentra el primer dador de electrones, que repone los electrones al pigmento diana.

- Primer aceptor, que recibe los electrones liberados.

Hay dos tipos de fotosistemas:

- Fotosistema I, que se encuentra sobre todo en los tilacoides de estroma, y cuyo pigmento diana es la clorofila P700.

- Fotosistema II, que se encuentra sobre todo en los grana y cuyo pigmento diana es la clorofila P680.

El proceso de la fase luminosa, supuesto para dos electrones, es el siguiente: Los fotones inciden sobre el fotosistema II, excitando y liberando dos electrones, que pasan al primer aceptor de electrones, la feofitina. Los electrones los repone el primer dador de electrones, el dador Z, con los electrones procedentes de la fotólisis del agua en el interior del tilacoide (la molécula de agua se divide en 2H+ + 2e- + 1/2O2). Los protones de la fotólisis se acumulan en el interior del tilacoide, y el oxígeno es liberado.

Los electrones pasan a una cadena de transporte de electrones, que invertirá su energía liberada en la síntesis de ATP. ¿Cómo? La teoría quimioosmótica nos lo explica de la siguiente manera: los electrones son cedidos a las plastoquinonas, las cuales captan también dos protones del estroma. Los electrones y los protones pasan al complejo de citocromos bf, que bombea los protones al interior del tilacoide. Se consigue así una gran concentración de protones en el tilacoide (entre éstos y los resultantes de la fotólisis del agua), que se compensa regresando al estroma a través de las proteínas ATP-sintasas, que invierten la energía del paso de los protones en sintetizar ATP. La síntesis de ATP en la fase fotoquímica se denomina fotofosforilación.

Los electrones de los citocromos pasan a la plastocianina, que los cede a su vez al fotosistema I. Con la energía de la luz, los electrones son de nuevo liberados y captados por el aceptor A0. De ahí pasan a través de una serie de filoquinonas hasta llegar a la ferredoxina. Ésta molécula los cede a la enzima NADP+-reductasa, que capta también dos protones del estroma. Con los dos protones y los dos electrones, reduce un NADP+ en NADPH + H+. El balance final es: por cada molécula de agua (y por cada cuatro fotones) se forman media molécula de oxígeno, 1,3 moléculas de ATP, y un NADPH + H+.

Fase luminosa cíclica

En la fase luminosa o fotoquímica cíclica interviene de forma exclusiva el fotosistema I, generándose un flujo o ciclo de electrones que en cada vuelta da lugar a síntesis de ATP. Al no intervenir el fotosistema II, no hay fotólisis del agua y, por ende, no se produce la reducción del NADP+ ni se desprende oxígeno. Únicamente se obtiene ATP. 

El objetivo que tiene la fase cíclica tratada es el de subsanar el déficit de ATP obtenido en la fase acíclica para poder afrontar la fase oscura posterior. Cuando se ilumina con luz de longitud de onda superior a 680 nm (lo que se llama rojo lejano) sólo se produce el proceso cíclico. Al incidir los fotones sobre el fotosistema I, la clorofila P700 libera los electrones que llegan a la ferredoxina, la cual los cede a un citocromo b6 y éste a la plastoquinona (PH), que capta dos protones y pasa a (PQH2). La plastoquinona reducida cede los dos electrones al citocromo f e introduce

Tiene lugar al mismo tiempo que la acíclica. En ella sólo interviene el fotosistema I. Los electrones liberados, después de llegar a la ferredoxina, pasan a las plastoquinonas, y siguen la cadena de transporte de electrones hasta regresar a la plastocianina y al fotosistema I. Por tanto, se genera ATP pero no NADPH. Sirve para compensar el hecho de que en la fotofosforilación acíclica no se genera suficiente ATP para la fase oscura.

La endosimbiosis es una asociación estrecha entre especies, en la que los individuos de una residen dentro de las células de la otra. Algunos orgánulos de las células eucariotas (células con núcleo), como las mitocondrias y los plastos (cloroplastos), proceden de su simbiosis inicial con ciertas bacterias. Etimológicamente el término podría usarse para designar a cualquier simbionte que residiera en el interior del cuerpo de otro ser vivo, pero para este último concepto debe usarse el término endosomático (p.ej. simbionte endosomático). Éste es el caso, por ejemplo, de muchas de las bacterias que forman parte de la microbiota intestinal. Los orgánulos de origen endosimbiótico aparecen muy transformados, pero conservan un genoma propio y se multiplican autónomamente, revelando su origen como organismos distintos.

Gracias a la endosimbiosis los organismos eucarióticos disfrutan de la capacidad de realizar procesos metabólicos que evolucionaron originalmente en bacterias. Es el caso de la respiración, de la que se ocupan las mitocondrias, la fotosíntesis, a cargo de los plastos o la fijación biológica de nitrógeno, realizada por bacterias, a menudo intracelulares, en las raíces de ciertas plantas. En 1971 Lynn Margulis propuso la teoría de la endosimbiosis en serie, que explica la aparición de la célula eucariótica por asimilación simbiótica de varias bacterias con habilidades diferenciadas.

Fuente: Karp, E. (2006). Biología Celular y Molecular. Cuarta Edición . Mc Graw Mill.

Fotosíntesis - Fase o Reacción Luminosa

Cloroplasto: Estructura y Función

Los cloroplastos son orgánulos aún mayores y se encuentran en las células de plantas y algas, pero no en las de animales y hongos. Su estructura es aún más compleja que la mitocondrial: además de las dos membranas de la envoltura, tienen numerosos sacos internos formados por membrana que encierran el pigmento verde llamado clorofila. Desde el punto de vista de la vida terrestre, los cloroplastos desempeñan una función aún más esencial que la de las mitocondrias: en ellos ocurre la fotosíntesis; esta función consiste en utilizar la energía de la luz solar para activar la síntesis de moléculas de carbono pequeñas y ricas en energía, y va acompañado de liberación de oxígeno. Los cloroplastos producen tanto las moléculas nutritivas como el oxígeno que utilizan las mitocondrias.

Los cloroplastos se localizan sobre todo en las células mesófilas de las hojas. La estructura de una hoja y la disposición de los cloroplastos alrededor de la vacuola central de una célula mesófila. Por lo general los cloroplastos de las plantas superiores tienen forma de lente, miden cerca de 2 a 4 µm de ancho y 5 a 10 µm de largo, y casi siempre hay 20 a 40 en cada célula. 

Los cloroplastos se identificaron como el sitio de la fotosíntesis en 1881 mediante un ingenioso experimento del biólogo alemán T. Engelmann. Él ilumino las células del alga verde Spirgyra y encontró bacterias con movimientos activos reunidas fuera de la célula, cerca del sitio del gran cloroplasto con forma de listón. Las bacterias usaban las cantidades diminutas de oxigeno liberadas durante la fotosíntesis en el cloroplasto para su respiración aeróbica.

La cubierta externa de un cloroplasto consiste en una envoltura formada por dos membranas separadas por un espacio estrecho. Como la membrana externa de una mitocondria, la membrana externa de la envoltura del cloroplasto contiene varias porinas distintas. Aunque estas proteínas poseen canales hasta cierto punto grandes, muestran cierta selectiva hacia diversos solutos y por tanto es probable que tengan una permeabilidad libre para los metabolitos clave. La membrana interna de la envoltura es muy impermeable; las sustancias que la cruzan lo hacen solo con la ayuda de diversos transportadores.

La membrana interna del cloroplasto, que contiene la maquinaria para trasladar la energía, se organiza en sacos membranosos aplanados llamados tilacoides. Los tilacoides están dispuestos en las pilas ordenadas que se denominan granos. El espacio interior del saco tilacoide es la luz y el espacio fuera del tilacoide y dentro de envoltura del cloroplasto es el estroma, que contiene las enzimas encargadas de las síntesis de carbohidratos.

Como la matriz de una mitocondria, el estroma de un cloroplasto alberga pequeñas moléculas de DNA circular de doble cadena y ribosomas similares a los procariotas. El DNA del cloroplasto contiene entre 60 y 200 genes que participan en la expresión génica (tRNA, rRNA, proteínas ribosómicas) o en la fotosíntesis. Casi todos los 2000 a 3500 polipéptidos estimados de un cloroplasto se codifican en el DNA del núcleo y se sintetizan en el citosol. Una maquinaria de transporte especializada incorpora estas proteínas hacia el cloroplasto.

Las membranas tilacoides poseen un alto contenido proteico y son inusuales porque tienen cantidades más o menos pequeñas de fosfolípidos. En su lugar, estas membranas albergan un alto porcentajes de glucolípidos que contienen galactosa. Los ácidos grasos de estos lípidos que contienen varios enlaces dobles, lo que hace que la bicapa lipídica de las membranas tilacoides sean muy fluidos. La fluidez de la bicapa lipídica facilita la difusión lateral de complejos proteicos a través de la membrana durante la fotosíntesis, los cloroplastos surgen por la fisión de cloroplastos preexistentes (o sus percusores no pigmentados, llamados proplastidio).

Fuente: Karp, E. (2006). Biología Celular y Molecular. Cuarta Edición . Mc Graw Mill.

Pigmentos Fotosintéticos

Los pigmentos son compuestos que parecen coloreados porque solo absorben luz de una longitud de onda particular dentro del espectro visible. Las hojas son verdes porque sus cloroplastos contienen grandes cantidades de pigmento clorofila, que absorbe con mayor intensidad el azul y el rojo, en tanto refleja las longitudes de onda verdes intermedias hacia los ojos del que las ve.

Los pigmentos fotosintéticos son lípidos que se hayan unidos a proteínas presentes en algunas membranas plasmáticas, y que se caracterizan por presentar alternancia de enlaces sencillos con enlaces dobles. Esto se relaciona con su capacidad de aprovechamiento de la luz para iniciar reacciones químicas, y con poseer color propio. En las plantas se encuentran las clorofilas y los carotenoides; en las cianobacterias y las algas rojas también existe ficocianina y ficoeritrina; y finalmente, en las bacterias fotosintéticas está la bacterioclorofila. Los organismos fotosintéticos contienen varias clases de clorofila que difieren entre si por los grupos colaterales unidos al anillo de porfirina. 

La clorofila está formada por un anillo porfirínico con un átomo de magnesio en el centro, asociado a un metanol y a un fitol (monoalcohol de compuesto de veinte carbonos). Como consecuencia, se conforma una molécula de carácter anfipático, en donde la porfirina actúa como polo hidrófilo y el fitol como polo lipófilo. Se distinguen dos variedades de clorofila: la clorofila a, que alberga un grupo metilo en el tercer carbono porfirínico y que absorbe luz de longitud de onda cercana a 630 nm, y la clorofila b, que contiene un grupo formilo y que absorbe a 660 nm. Los carotenoides son isoprenoides y absorben luz de 440 nm, pudiendo ser de dos clases: los carotenos, que son de color rojo, y las xantófilas, derivados oxigenados de los nombrados anteriormente, que son de color amarillento. Las ficocianinas y las ficoeritrinas, de color azul y rojo respectivamente, son lípidos que se hayan asociados a proteínas originando las ficobiliproteínas.

Como los pigmentos fotosintéticos tienen enlaces covalentes sencillos que se alternan con enlaces covalentes dobles, se favorece la existencia de electrones libres que no pueden atribuirse a un átomo concreto. Cuando incide un fotón sobre un electrón de un pigmento fotosintético de antena, el electrón capta la energía del fotón y asciende a posiciones más alejadas del núcleo atómico. En el supuesto caso de que el pigmento estuviese aislado, al descender al nivel inicial, la energía captada se liberaría en forma de calor o de radiación de mayor longitud de onda (fluorescencia). 

 Sin embargo, al existir diversos tipos de pigmentos muy próximos, la energía de excitación captada por un determinado pigmento puede ser transferida a otro al que se induce el estado de excitación. Este fenómeno se produce gracias a un estado de resonancia entre la molécula dadora relajada y la aceptora. Para ello se necesita que el espectro de emisión del primero coincida, al menos en parte, con el de absorción del segundo. Los excitones se transfieren siempre hacia los pigmentos que absorben a mayor longitud de onda, continuando el proceso hasta alcanzar el pigmento fotosintético diana.

Las clorofilas son los principales pigmentos fotosintéticos absorbentes de luz, pero las plantas terrestres también contienen pigmentos accesorios naranja y rojo llamados carotenoides. Los carotenoides absorben la luz sobre todo de la región azul y verde del espectro y reflejan las longitudes de onda de las regiones del amarillo, naranja y el rojo. Los carotenoides producen los colores característicos de las zanahorias y las naranjas, así como el de las hojas de algunas plantas durante el otoño. Los carotenoides desempeñan múltiples funciones: actúan como recolectores secundarios de luz durante la fotosíntesis y extraen el exceso de energía de las moléculas excitadas de clorofila y la disipa como calor. Si los carotenoides no absorbieran este exceso de energía podría transferirse al oxígeno, lo que produciría una forma ultrarreactiva de la molécula denominada oxigeno sencillo (O*) que puede destruir moléculas biológicas y causar la muerte celular.

Como la luz que incide sobre la hoja esta compuesta por varias longitudes de onda, la presencia de pigmentos con distintas propiedades de absorción asegura que un mayor porcentaje de los gotones incidentes estimule la fotosíntesis.

Fuente: Karp, E. (2006). Biología Celular y Molecular. Cuarta Edición . Mc Graw Mill.

La absorción de la luz

La luz viaja en paquetes de energía llamados fotones, que pueden considerarse "partículas" de luz. El contenido de energía de un fotón depende de la longitud de onda de la luz. La absorción de la luz es el primer paso en cualquier proceso químico. Cuando una molécula absorbe un fotón, su electrón se vuelve lo bastante energético para trasladase de un orbital interno a uno externo. Se dice que la molécula cambio del estado de tierra la estado excitado. Como el primero de orbitales en los que un electrón puede existir es ilimitado y cada orbital tiene un nivel específico de energía, se deduce que cualquier átomo o molécula pueda absorber solo ciertas longitudes de onda específica.

La clorofila es el pigmento fotosintético absorbente de luz más importante. Si el electrón de una molécula de clorofila excitada regresa al orbital inferior, la energía que había absorbido debe liberarse. Si la energía se libera en forma de calor o luz, la clorofila regreso al estado de tierra original y la energía del fotón no se utilizo. Por otro lado, los electrones excitados de las moléculas de clorofila se transfieren a los receptores de electrones dentro de las membranas del cloroplasto antes de tener la oportunidad de regresar a orbitales de menor energía. Por tanto los cloroplastos son capaces de aprovechar la energía absorbida antes que se disipe.

Fuente: Karp, E. (2006). Biología Celular y Molecular. Cuarta Edición . Mc Graw Mill.